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Die Entwicklung des lokalen Brutbestandes und die dabei aufgetretenen Störfaktoren Nachdem die Beutelmeise zu Beginn der sechziger Jahre wiederholt als Durchzügler in Erscheinung trat, kam es im Frühjahr 1964 zu einer Ansiedlung als Brutvogel am Malliner See. Nach einer fünfjährigen Anwesenheit (im folgenden als Periode I bezeichnet) verschwand die Art wieder 13 Jahre lang von diesem See (parallel zu Rückgangserscheinungen 1968 bis 1971 im gesamten Land MV), war jedoch an einigen Gewässern der Seen bei Penzlin bis mindestens 1972 noch präsent. Eine erneute, bis derzeit anhaltende Besiedlung des Malliner Sees erfolgte erst 1982 (im folgenden als Periode II bezeichnet). Die Ursache dieses - im Vergleich zu anderen Gebieten in MV - späten Zeitpunktes vermute ich darin, dass die „Ausbreitungsstraßen“ der siebziger Jahre diesmal weiter nördlich (vom Peenegebiet her) verliefen als in den frühen Sechzigern und den Malliner See über Jahre hinweg nicht berührten. Der Zusammenbruch des kleinen, in sich noch ungefestigten Brutbestandes im Jahr 1969 dürfte auf die zu geringe und diskontinuierliche Reproduktionsrate (eskaliert durch zusätzliche Nestlingsverluste 1965 durch Gewittersturm) zurückzuführen sein, parallel mit ungünstiger werdenden Witterungsbedingungen im Frühjahr. Nach der Wiederansiedlung 1982 lässt sich feststellen, dass sich der lokale Brutbestand nach einer Stagnationsphase, die bis 1985 anhielt (Phase 1), von 1986 bis 1990 zunehmend vergrößerte und stabilisierte (Phase 2). Von 1987 bis 1990 konnten gleichbleibend relativ hohe Bruterfolge erreicht werden. Bis 1994 zeigte sich die kleine Population auch dazu befähigt, Einwirkungen negativer Art (Witterung, Prädatoren) mehr oder weniger zu kompensieren (Phase 3), während ab 1995 ein Niedergang zu verzeichnen war und nur noch in einem Jahr (1998) Bruterfolge erzielt wurden (Phase 4). Erst im Jahr 2000 konnten wieder zwei erfolgreiche Bruten konstatiert werden. Insgesamt läßt sich bei der Wärme und Trockenheit liebenden Art eine deutliche Wetterabhängigkeit nachweisen. Spürbare Auswirkungen negativer Art auf das Brutgeschehen ruft vor allem nasskalte Witterung im Frühjahr hervor, doch auch Gewitter mit Starkregen und Sturmböen im Mai/ Juni tragen das ihrige dazu bei. Ausserdem kam es 1992 und insbesondere im Jahr 1993 zu einer erheblichen Reduzierung der Nachwuchsrate durch die Einwirkung von Prädatoren. Ohne Berücksichtigung dessen, dass die meisten Nestgründungen in Ermangelung eines weiblichen Partners keine Chance auf Erfolg haben (Männchenanteil fast 65 %), spielen außer den beiden oben genannten noch weitere Ursachen für Misserfolge eine Rolle, von denen die bei weitem wichtigste und von allen am häufigsten vorkommende Ursache das Abweichen vom regulären Verhaltensmuster beim Weibchen ist. Bei den weitaus meisten erfolgreich verlaufenden Bruten reagiert das allein brütende Weibchen während der kritischen Phase gegen Ende des Nestbaus „normalerweise“ aggressiv gegenüber seinem Partner und vertreibt das Männchen vom Nest, sobald dieses seinen Beitrag für die Brut – Befruchtung der Eier – geleistet hat. Zeigt das Weibchen kein Aggressionsverhalten, verbleibt das Männchen am Nest, in der Regel ohne sich um die Bebrütung zu kümmern, während das Weibchen dann häufig (in Periode II bei rund 33% der “Paarnester”) vom gemeinsam fertiggestellten Nest abrupt verschwindet, obwohl dafür oftmals kein sichtlich erkennbarer Grund vorzuliegen scheint und das Gelege somit verloren ist. Zumindest in einigen Jahren könnte bei nicht wenigen der plötzlichen Brut-Abbrüche allerdings auch anhaltend schlechtes Wetter mit eine Rolle gespielt haben.
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Vertreibung des Männchens (im Bild der obere Vogel). Ein Szenario, das sich regelmässig bei den meisten der fast fertiggestellten Nestern abspielt, sobald die kritische Phase (Eiablage nach erfolgten Begattungen) erreicht ist: Das Weibchen vertreibt vehement seinen Partner, der zunächst immer wieder hartnäckig zum Nest zurückkehrt, nur um jedesmal erneut auf das aggressiv reagierende Weibchen zu treffen, schliesslich aufgeben muss und einen neuen Nestbau, oft im Umkreis des ersten Nestes, beginnt. An seinem Zweitnest beginnt das Männchen, um ein neues Weibchen zu werben, verhält sich also potenziell polygam. Doch aufgrund der Bindung der meisten Weibchen an ihr Brutgeschäft sind nur wenige Männchen hierbei erfolgreich (sukzessive Polygynie, vermutlich etwa 13 %). Trotzdem ist das Abwandern der Männchen biologisch sinnvoll; denn sie bilden mit ihren halb fertiggestellten Nestern gewissermaßen eine sofort verfügbare Notfallreserve für gescheiterte Erstbruten.
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Bei einem Vergleich kann festgestellt werden, dass die biologische Reproduktion, bei geringerem (Nestbau-)Aufwand, in Periode II etwa um das Doppelte höher lag, als bei der vorausgehenden Periode (Jungvögel pro Weibchen in Periode I ~1,0 in Periode II ~2,1). Das könnte, insbesondere auch hinsichtlich der Entwicklung in Periode II, für einen Prozess fortlaufender Optimierung des gesamten Brutgeschehens innerhalb der örtlichen Population, trotz zahlreicher Störfaktoren, sprechen. Allerdings liegt die Reprorate damit, nach einschlägigen Quellen, noch deutlich unterhalb des für den Bestand der Population erforderlichen Wertes.
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Ursachen für Brutmisserfolge bei den “Paarnestern” (Periode II, 1982 - 1999). n = 43 (da für Periode I nur 9 Fälle vorliegen, ist diese nicht zur Auswertung geeignet) . 33 % Abwandern des Weibchens in der “kritischen Phase”, 16 % offenbar führt “Schlechtwetterstress” zum Abwandern, 12 % wahrschl. fortgeschrittene Jahreszeit (Bruttrieb des Weibchens erloschen), 5 % Nestabsturz durch starken Wind, 9 % Nestzerstörung durch Prädatoren, 5 % Nestzerstörung durch andere Beutelmeisen, 2 % Nestzerstörung durch Menschen, 2 % Verlust (oder Abwandern?) des brütenden Weibchens, 16 % unbekannte Ursachen.
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Der Anteil der Fälle, die auf ein abweichendes Verhalten des Weibchens in der kritischen Phase zurückzuführen sind, ist in beiden Perioden sehr hoch und wirkt sich überaus negativ auf die jährliche Reprorate aus. Ein solches Verhalten, das auch von anderen Autoren festgestellt wurde und eine Allgemeinerscheinung zu sein scheint, widerspricht offenbar dem allgemein herrschenden Prinzip der Erhaltung der Art. Unklar bleibt indessen, warum das Weibchen abwandert und welches der eigentliche Anlass dafür ist, auch wenn verschiedene theoretische Erklärungsversuche angeboten werden. Der Hintergrund dafür ist bei der Art hauptsächlich in der labilen Partnerschaft zu suchen; denn die abwandernden Weibchen kann man als potenziell polygam (sukzessiv polyandrisch) einstufen. Begünstigend für das Phänomen wirkt anhaltend schlechtes Wetter, sowie vermutlich nachlassender Bruttrieb bei fortgeschrittener Jahreszeit (nach Mitte Juni erbaute Nester). Um eine Klärung herbeizuführen, wäre ein sehr hoher Aufwand an Observation der Niststätten erforderlich. Ein Überbauen der Eier durch das Männchen, Zerstörung des Geleges und “Abwerbung” des Weibchens durch andere Männchen oder das Zusammenfallen der Brutröhre durch Regen (und Eindringen von Wasser?), all das kann den Bruten widerfahren, doch in der Mehrzahl der Fälle sind dies wahrscheinlich nicht die auslösenden Faktoren (Röhreneinfall wohl meist erst nach Verlassen des Nestes). Im Gebiet zeigten rund 20 % der abwandernden Weibchen kein aggressives Verhalten gegenüber ihren Männchen, meist auch nicht in der weniger angriffslustigen Form, die sich bereits vor Fertigstellung der Niströhre und nach vollzogenen Kopulationen allmählich entwickelt (Einschüchterung des Männchens durch „Drohen“). Nur 4 % verhielten sich vor ihrem Verschwinden vom Nest aggressiv, bei 76 % blieb die Reaktion der Weibchen unbekannt (n = 26). Zumindest in einem Fall (Mai 1991) konnte ich nach dem Abwandern einen Partnerwechsel nachweisen. Ein farbberingtes Weibchen (beringt zugeflogen) tauchte etwa drei Wochen nach Verlassen des fertigen Nestes wieder an einem 2,5 km entfernten Männchennest auf und kopulierte dort mit dem Männchen. Beide Male kam es zu keinem Bruterfolg. Auch in einigen anderen Fällen vermutete ich sukzessive Polyandrie, einschließlich der beiden Fälle (1987 eine Erstbrut, 1992 eine Folgebrut), bei denen das Männchen erfolgreich brütete. Auffallend war, dass diese beiden Männchen jeweils nur etwa 3 Junge fütterten, sodass es sich vermutlich um ein Teilgelege gehandelt hat, welches vom Weibchen noch vor Vollendung der Eiablage verlassen wurde. In allen Jahren gab es bei nahezu permanent herrschendem Männchenüberschuss stets eine genügende Anzahl lediger Männchen mit Nest (siehe Diagramm 2), die gewissermaßen eine „Reservekapazität“ bilden für die Ersatzgelege von Weibchen (gelegentlich auch des „eigenen“ Weibchens), deren Brut aus irgendeinem Grund scheiterte. Als seltener Einzelfall einzustufen ist eine erfolgreiche Zweitbrut im Sommer 1994 im Folgenest desjenigen Männchens, mit dem das Weibchen allem Anschein nach auch bei der ebenfalls erfolgreichen Erstbrut verpaart war (durch Brut- und Aufzucht unterbrochene Monogamie). Bei Schlechtwetterperioden ist auch eine Abwanderung von Weibchen in entferntere, wettermässig begünstigte Gebiete in Erwägung zu ziehen. Einige von ihnen brüten dann vielleicht auch gar nicht mehr in der laufenden Saison. Die ledigen Männchen (durchschnittlich mehr als 40 % des Bestandes) verbleiben jeweils, meist bis Mitte/ Ende Juni (etwa zeitgleich mit dem Ausfliegen der meisten Gesperre), an ihren Nestern, obwohl ihre Chance, sich zu verpaaren, sehr gering ist, da so gut wie sämtliche Weibchen durch das Brutgeschäft gebunden sind. Bei den Nestzerstörungen durch Prädatoren (9 % in Periode II) konnten nur Vermutungen über die als Täter in Frage kommenden Arten angestellt werden. Besonders folgenreiche Fälle für die weitere Entwicklung des Brutbestands am Malliner See ereigneten sich Anfang Juni 1993: Zwei Nester mit 8, bzw. 15 Tage alten Jungvögeln waren mitsamt ihres Tragezweiges abgerissen worden. Beide lagen aufgeschlitzt und ausgeraubt unter dem Nistbaum, eines auf dem sumpfigen Boden, das andere etwas erhöht auf dem schrägen Ast einer Weide. In einem befand sich noch der abgebissene Fuß eines Nestlings (s.Fotos unten). Die Art und Weise der Destruktion ließ auf ein und denselben Täter schließen, der möglicherweise durch die in diesem Alter lauter werdenden Futterrufe der Jungen angelockt wurde, dabei seine Beuteerfahrungen machte und zum „Spezialisten“ wurde. In der Nähe hörte man Kolkraben, die vermutlichen Täter, rufen. Die Ufergehölze werden allerdings auch regelmäßig von Eichelhähern und Elstern inspiziert, doch allein der Kolkrabe wäre wohl kräftemässig in der Lage, den mehrere Millimeter starken, elastischen Zweig zu durchtrennen oder abzureißen, an dem das Nest befestigt war. Männchen der gleichen Art begehen häufig Niststoffdiebstahl an fremden Beutelmeisennestern, doch es kommt nur vereinzelt zu stärkeren Beschädigungen oder gar Zerstörungen des Nestes (5 % in Periode II). In einem Fall wurde ein fertiges Nest regelrecht verwüstet, da sich hier, bei einem Nestabstand von nur 50 m, die Aktionsradien zweier Männchen überschnitten und es daher offenbar zu einer ernsthaften Auseinandersetzung gekommen war. Dies ereignete sich im Jahr 1988, als sich der Brutbestand auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung befand und es an einigen Orten zu einer Häufung der Niststellen kam. Recht wenig ins Gewicht (jeweils 2 % in Periode II) fallen Nestverluste durch Menschen (jugendliche Angler) und Altvogelverluste (ein brütendes Weibchen, das plötzlich nicht mehr am Nest erschien, wurde vermutlich Opfer eines Greifvogels; als potenzieller Täter käme evtl. die Rohrweihe in Frage). In zahlreichen Fällen (16 % in Periode II) blieb die Verlustursache unbekannt.
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Eines der beiden durch Prädatoreinwirkung (Kolkrabe?) zerstörten und ausgeraubten Brutnester 1993. Darin befand sich ein abgebissener Fuß eines Nestlings (letztere waren zu diesem Zeitpunkt etwa 8 Tage alt).
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Einen recht kuriosen Fall von Nestverlust möchte ich an dieser Stelle noch nachtragen, der sich jüngst während der laufenden Brutsaison 2003 ereignet hat: die Okkupation eines noch im Bau befindlichen Beutelmeisennestes (vorn mit großer Öffnung, rückseitig geschlossen) durch ein Schwanzmeisenpaar (weißköpfig)! Am 11. Mai wurde ich Zeuge, als beide Schwanzmeisen das Beutelmeisenmännchen über 100 m weit fliegend verfolgten und in die Flucht schlugen!! Zwei Tage später waren die Schwanzmeisen beim Nestbau, während am 19. und 21. Mai ein brütender Vogel aus der nicht verkleinerten vorderen Öffnung schaute (s.Foto unten). Wahrscheinlich war die Brut jedoch nicht erfolgreich. Aus der Literatur (S. MÜLLER, 1994) ist aus MV nur ein Fall bekannt, wonach Schwanzmeisen in einem unvollendeten(verlassenen?) Beutelmeisennest gebrütet haben sollen.
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Ein Nachtrag zum Thema Prädatoren: Im April 2010 machte ich die Beobachtung, dass ein Eichelhäher auf ein recht gut “verstecktes” Nest, in dem vielleicht bereits Eier lagen, aufmerksam wurde. Er näherte sich sehr unauffällig, ganz niedrig von Ast zu Ast hüpfend, dem Nest, und sprang schließlich auf letzteres. Das Nest schwankte ein wenig unter seinem Gewicht. Man hatte den Eindruck, der Häher “wöge” das Nest (gewogen und zu leicht befunden, da noch keine Jungen das Gewicht vergrößerten), bevor er wieder abflog. Und: wurde er etwa durch meine Tätigkeiten (Fotoapparat einstellen) in Nestnähe angezogen? Im Vorjahr wurde übrigens, an nicht weit entfernter Stelle, ein Nest mit Jungvögeln ausgeraubt (Tollenseniederung).
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