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Vorbemerkungen: Die meisten mitteleuropäischen Sperlingsvogelarten leben monogam, und bei der Beutelmeise dürfte auch nur ein kleiner Teil der jeweiligen Population tatsächlich ein polygames Eheverhältnis eingehen, und dies auch nicht gleichzeitig, sondern lediglich sukzessiv. Nach dem Nestbau, der seiner Aufwändigkeit wegen gemeinsam mit einem Weibchen ausgeführt werden muss, verlassen Beutelmeisenmännchen in der Regel das Brutnest, nachdem das Weibchen ihnen gegenüber Aggressivität zeigte; denn für Bebrütung und Jungenaufzucht ist nur ein Partner erforderlich. Die “frei gewordenen” Männchen beginnen nun in der Nähe oder auch entfernt ein neues Nest und werben dort um ein neues Weibchen. Trotz der nicht seltenen Vergeblichkeit dieses Bemühens - die meisten Weibchen sind durch die Brutpflege gebunden - bekunden besagte Männchen mithin ein polygynes Verhalten. In zahlreichen Fällen verlassen auch Weibchen ihr angestammtes Nest mit Gelege, erscheinen in anderen Männchenrevieren und lassen sich somit ebenfalls als potentiell polygam (polyandrisch) einordnen. Sukzessive Polygamie im Sinne der Arterhaltung und zur Steigerung der biologischen Reproduktion setzt voraus: - ein ausreichendes Nahrungsangebot im Habitat, um die Fütterung der Jungen durch nur einen Vogel sicherzustellen, - ein sicheres Nest mit hoher Wärmedämmung, da keine Brut-/Huderablösung oder Fütterung durch den Partner erfolgt, - einen ständigen Nestbautrieb des Männchens. Die beiden letzteren Bedingungen werden durch die Spezies selbst erfüllt, während das Nahrungsangebot mehr oder weniger starken Schwankungen, z.B. durch Witterungseinflüsse, unterliegt. Wie die Entwicklung der letzten Jahrzehnte zeigt, reagieren Beutelmeisen stark auf Wettereinflüsse, und nicht wenige Weibchen wandern daher von ihren Brutnestern ab (dadurch in den 80/90er Jahren hohe Bruteinbußen). Rückgang des Nahrungsangebots aufgrund der sich immer stärker abzeichnenden Klimaänderung dürfte die große Flexibilität der Art bezüglich ihres Brutverhaltens herausfordern (z.B. “Aufteilung” des Geleges, wobei das erste Teilgelege vom Männchen, das zweite vom Weibchen betreut wird; ungewöhnlich viele frühe Männchenbruten 2003/2004, sowie geringe Gelegestärken scheinen darauf hinzuweisen).
Grundlegende Erkenntnisse zum Artverhalten verdanken wir den “Altmeistern” MERKEL (1932), STEINFATT (1934), FRANKE (1937/38) und BURCKHARDT (1948). Zahlreiche Publikationen aus den letzten Jahrzehnten, die hier aus Platzgründen nicht genannt werden können, brachten darüber hinaus viele neue oder ergänzende Ergebnisse. Noch immer gibt es zahlreiche Wissenslücken, die es zu schließen gilt!
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Ankunft am Brutplatz/ Nestbaubeginn/ Verpaarung: Die Erstbeobachtung der Männchen erfolgte im Frühjahr, je nach Witterung, zwischen Ende März (früheste 24.3.) und etwa dem 20. April, die der Weibchen dagegen durchschnittlich eine Woche später, meist nach Mitte April. Nur in zwei Jahren, als auch die Männchen witterungsbedingt etwas verspätet eintrafen, kam es zu einer gleichzeitigen Erstbeobachtung beider Geschlechter (21.4.1984, 19.4.1987). Auch manche Nachzügler, die deutlich später als das Gros im Brutgebiet erschienen, waren wohl bereits bei ihrer Ankunft verpaart (15.4.1990, 1.5.1989). Nachdem sie im dichten Schilf besseres Wetter abgewartet haben, beginnen die Männchen zunächst damit, das Habitat auf andere Beutelmeisen (Weibchen) und vorjährige Nestreste hin großflächig zu erkunden und gleichzeitig durch zeitweise abgegebene laute „Ziih“-Rufe auf sich selbst aufmerksam zu machen. Verwitterte Nestfragmente üben eine unwiderstehliche Anziehungskraft auf die Rückkehrer aus, denn in 42 % aller Fälle entstehen die neuen Nester ganz in ihrer Nähe. Die Erkundungsflüge der Männchen beginnen in der Regel schon Tage, manchmal sogar Wochen vor dem Nestbau. Bezüglich des erstmaligen Auftauchens der Weibchen gibt es folgende Feststellungen: Mit einer Ausnahme, als beide Partner Ende April beim Anfertigen der Nestwicklung angetroffen wurden (zudem war dies ein Ersatznest; am zuvor aufgegebenen ersten Nest konnte das Eintreffen des Weibchens nicht eruiert werden), sprechen die meisten Beobachtungen dafür, dass die Weibchen im Mittel erst etwa 5 Tage nach Beginn des Nestbaus am Nest erscheinen. Meine Datenbank (1964 – 2003) enthält insgesamt 49 im März/ April gefundene Nester. Es ergibt sich, dass bei 10 Nestern (20,4 %) das Männchen allein das Nest begann, bei 1 Nest (2,0 %) beide Geschlechter von Anfang an beteiligt waren, in 2 Fällen (4,1 %) wurde die Anwesenheit eines Weibchens, aufgrund der geringen Rufaktivität des Männchens, lediglich vermutet und 36 Nester (73,5 %) wurden erst in einem späteren Baustadium gefunden. Meine Beobachtungen belegen somit, dass im Gebiet die Mehrzahl der Männchen vor den Weibchen allein am Brutplatz eintrifft. Auch an den frühen Nestern sieht man zuerst nur die Männchen allein bauen (siehe auch KLEIN 1986). Ein dabei bereits bestehender lockerer Kontakt mit einem Weibchen konnte in Einzelfällen zwar vermutet, doch durch Beobachtung nicht bewiesen werden. Die Verpaarung dürfte demnach, zumindest im Gebiet, also meist erst am Nistplatz und allenfalls erst nach Beginn des Nestbaus stattfinden. Dafür spricht auch, dass einige der zeitig im Jahr nistenden Männchen ledig blieben oder ein Weibchen sich erst nach 19 Tagen an einem Nest einfand, wie im Frühjahr 1989. Lediglich die gleichzeitige Erstbeobachtung zweier Jahre (s.o.) lässt vermuten, daß hier die Rückkehrer vermutlich bereits vor oder mit Beginn des Nestbaus verpaart waren. Die ersten Nestbauhandlungen (zumindest die ersten, auf den Nestbau hinweisenden Handlungen) werden vorgenommen, nachdem die Tagesmitteltemperaturen, wenn auch nur kurzzeitig, in etwa die 10-Grad-Marke erreicht haben. Dies ist ehestens Ende März, meist erst nach dem 10. April der Fall. Schönes Wetter und steigende Temperaturen dürften der Schlüsselreiz sein, der die Bautätigkeit der Männchen auslöst, die als erste im Brutgebiet erscheinen. Zuerst markiert das Männchen die von ihm für das Nest ausgewählte Stelle, möglicherweise auch mehrere Stellen (die später dem Weibchen gezeigt werden) , an einem Zweig mit einer sehr locker ausgeführten Wicklung aus wenigen Bastfasern. Gelegentlich wird auch „leer“ gewickelt, d.h. ohne jegliches Material (in diesem Fall wurde dort zwei Tage später eine „Hängematte“ gefunden). In einem anderen Fall wickelte, im Beisein des Männchens, sogar ein Weibchen „leer“. Wenige Stunden später fand ich dort eine Markierung und schon eine Woche danach das fast fertige Nest. Doch bei weitem nicht an allen solcherart gekennzeichneten Stellen entsteht auch das Nest. In den wenigen Fällen, bei denen die Vögel offenbar bereits vor Nistbeginn miteinander verpaart waren, konnte ich einmal eine gemeinsame Nahrungssuche an Rohrkolben bemerken, wobei die Partner durch wechselseitiges Rufen („ziih“ beim Männchen; leiseres „si“ oder „zi“ beim Weibchen) miteinander kommunizierten. Ein Nest wurde, wahrscheinlich wetterbedingt, erst nach 12 Tagen begonnen, nachdem das Männchen vorher allein eine lose Wicklung an anderer Stelle angelegt hatte. Bei der Paarbildung ist offenbar das Vorhandensein eines Nestes von großer Bedeutung. Meist handelt es sich dabei um einen mehr oder weniger weit fortgeschrittenen Neubau. Manchmal scheint auch ein durch die Witterung lädiertes vorjähriges Nest den gleichen Zweck zu erfüllen, denn am 19.4.1987 schlüpfte ein Männchen in Begleitung des Weibchens in ein altes Nest ein, in dessen Nähe wenig später das neue Nest gebaut wurde. Vermutlich spielen auch die Markierungswicklungen bei der Verpaarung eine Rolle. Am 12. und 14.4.2003 beobachtete ich an zwei verschiedenen Stellen, wie sich ein Männchen (dasselbe?) mit Rufen und Gesang erfolgreich bemühte, ein Weibchen zu einer solchen locker angelegten Wicklung zu locken, die sich jeweils in der Nähe eines vorjährigen Nestrestes befand, der ebenfalls vom Weibchen besichtigt wurde. Ein Nest wurde an beiden Stellen nicht gebaut, dafür dürfte an einem rund 400 m entfernten dritten Platz etwa um diese Zeit der Nestbau begonnen haben. Gelegentlich wird, in Ermangelung eines Nestes, ersatzweise mit weißen Niststoffen im Schnabel (Bausch „Weidenwolle“ oder eine Daunenfeder), damit von Ast zu Ast fliegend, vor einem gerade anwesenden Weibchen „posiert“, ein wohl meist erfolgloses Unterfangen (s. Foto links). Einmal flog ein Männchen, eine lange “Faserfahne” hinter sich herziehend (“wie ein Flugzeug mit geschlepptem Luftsack”), in Richtung der Stelle, an welcher Tage später das Nest gefunden wurde. Ein Weibchen dürfte jedoch zu dieser Zeit, Anfang April, noch nicht anwesend gewesen sein.
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Balzjagd: Spielerische Verfolgungsflüge, wobei das Weibchen von seinem Partner gejagt wird, sind schon vom Nestbaubeginn („Wicklung“) an bis einschließlich des fortgeschrittenen Henkelkorbstadiums, d.h. bis zu etwa erfolgten Begattungen, zu beobachten. Dieses „Jagen“ stellt anscheinend eine Art Balzhandlung dar. Es handelt sich um einen rasanten, wendigen Flug der beiden Partner durch das Gezweig des Nistbaums und benachbarter Bäume, gelegentlich auch hoch über den Baumkronen (dann manchmal langsamer „flatternd“; s. Foto unten), wobei typischerweise (von beiden Partnern?) fast immer leise Rufe („tütütü...“) geäußert werden. Manchmal entflieht das Weibchen den allzu heftigen „Attacken“ des Männchens und fliegt bis zu 100 m weit fort, kehrt jedoch (immer?) nach einigen Minuten wieder ans Nest zurück. In der Regel erfolgt das „Jagen“ aus einer bestimmten Situation heraus, z.B. sobald das eine Zeitlang bauende Weibchen das Nest wieder verlässt und dies von dem in der Nähe sitzenden Männchen bemerkt wurde, oder falls das Weibchen dem Locken des Partners nicht bzw. nur zögernd Folge leistet. Auch unverpaarte Männchen pflegen sich manchmal, nach erfolglosem Anlocken, ungestüm auf gerade in der Nähe erscheinende fremde Weibchen zu stürzen, die dann (weil möglicherweise bereits verpaart?) meist schleunigst das fremde Revier verlassen. Beim Bau eines Folgenestes, besonders dann, wenn dieses ortsbedingt in Ermangelung weiterer geeigneter Bäume in weniger als 50 m Abstand vom Erst(Brut-)nest im Nachbarbaum errichtet wurde, kann man manchmal interessante Verhaltensweisen beobachten. Da sich dann die beiden engeren Nestbereiche überschneiden, zeigt das vom Männchen verfolgte Weibchen nur eine geringe Fluchtbereitschaft, und die Partner hüpfen von Ast zu Ast, gelegentlich dicht über dem Boden, bis in der Nähe des Brutnestes die Verfolgung gänzlich eingestellt wird oder dort sogar die „Dominanz-Rollen“ vertauscht werden, indem nunmehr das Männchen vertrieben wird. Schwanzziehen: Nicht selten widmet sich das Weibchen, ruhig auf einem Zweig in Nestnähe verharrend, minutenlang ausgiebiger Gefiederpflege in den wärmenden Sonnenstrahlen. Auf die dabei unvermittelt erfolgenden Attacken des Männchens reagiert es mit der Zeit (etwa ab dem 4. Bautag, entspr. Henkelkorbphase) nicht mehr durch Flucht, sondern bleibt gefasst auf seinem Platz sitzen. Dies löst beim Männchen eine besonders heftige Reaktion aus: Es ergreift nun – wild auf der Stelle flatternd und erregt rufend – mit einem Fuß die Steuerfedern des Weibchens, welches entweder gar keine Reaktion zeigt oder seinerseits gleichfalls auf der Stelle zu flattern beginnt, bis der Partner von ihm ablässt. Bei diesem Vorgang, der keinerlei Verletzungen und auch kein Ausreißen von Federn zur Folge hat, erfolgt möglicherweise ein gegenseitiges Stimulieren zur Kopulation, da es mitunter bereits wenige Minuten später nach erneutem Anlocken seitens des Männchens zur Kopula kommen kann. Von FRANZ und THEIß (1983) wird das Schwanzziehen als „wichtig innerhalb des Brut- und Paarungsablaufs“ bezeichnet. Nestzeigen: Hierbei weist das (ledige) Männchen unter „Ziih“- Rufen in meist mehrmals (bis zu 4x) wiederholten, genau auf das Nest gerichteten Flügen ein in der Nähe verweilendes Weibchen auf das Vorhandensein und die Lage seines Nestes hin. Besonders eindrucksvoll ist das „Nestzeigen“ zu beobachten, wenn der Nistbaum oder -busch von einem höheren Baum überragt wird und letzterer als Ausgangspunkt für die Flüge dient. Meistens sind jedoch fast sämtliche Bäume oder Büsche von etwa gleicher Höhe, sodass sich der Vorgang auf gleichem Niveau abspielt und im Gezweig wenig auffällig wirkt. Einmal, noch mehrere Tage vor Beginn des Nestbaus, konstatierte ich ein dem „Nestzeigen“ vergleichbares Verhalten bei einem noch unverpaarten Männchen , welches rufend mehrmals zwischen hohen Pappeln und niedrigerem Uferweidicht, in dem sich ein vorjähriger Nesttorso befand, hin und her flog (vermutlich war ein Weibchen anwesend, vielleicht auf dem Durchzug). Das „Nestzeigen“ ist in der Regel auch in den Handlungsablauf des „Anlockens“ eingefügt.
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Der nebenstehende Schnappschuss gelang mir am 2.5.1967 (auf SW-Film). Er zeigt ein Weibchen (oben), mit Nistmaterial im Schnabel auf dem Wege zum Nest (im fortgeschrittenen Henkelkorbstadium). Plötzlich wird es von seinem Männchen mit einem Fuß am Schwanz ergriffen und daran gezerrt (eine für die Beutelmeise typische Griff-Bewegung). Beide Vögel flattern dabei heftig mit den Flügeln, um das Gleichgewicht zu halten.
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Anlocken: Im Gegensatz zum „Nestzeigen“ wird beim „Anlocken“ ein Einschlüpfen ins Nest festgestellt. Besitzt das Nest schon eine Brutröhre, hält sich das Männchen meist nur außen am Nest fest und singt, oft unter Hin- und Herbewegen des Kopfes, in die Röhre hinein. Das „Anlocken“ wird bei verpaarten Beutelmeisen etwa ab dem 4. Nestbautag (entspr. Henkelkorbstadium, gelegentlich auch schon früher) alltäglich immer wieder praktiziert, oftmals kurz nacheinander. Im Laufe der Zeit wird der Ablauf dieser stereotypen Handlung mehr oder weniger abgekürzt, oder die einzelnen Aktions-Elemente werden nur angedeutet. Oftmals setzt das Männchen das „Anlocken“ noch längere Zeit hartnäckig fort, nachdem es durch sein Weibchen vom Brutnest vertrieben wurde, und obwohl dort seine diesbezüglichen Aktivitäten jedesmal mit einer erneuten Vertreibung beantwortet werden. Bei ledigen Männchen, die vorher nicht verpaart waren, bleibt es in der Regel nur bei der Einleitung des „Anlockens“, da das fremde Weibchen meist nicht darauf reagiert. Anders dagegen haben zuvor verpaarte Männchen an ihrem Folgenest zuweilen Erfolg, und das Weibchen, das die Bebrütung kurz unterbrochen hat, folgt den Lockrufen zum Nest, beteiligt sich mitunter sogar kurzzeitig am Nestbau oder baut, wie einmal festgestellt, Nistmaterial ab und bringt dieses anschließend zum Brutnest.
Einzelheiten zum Hergang des „Anlockens“ (s.auch die Zeichnung unten, nach BEITZ, 1983; in: Beiträge zur Vogelkunde, 29): 1. Das unverpaarte Männchen lockt beharrlich vom Nest aus oder in dessen Nähe mit lauten „Ziih“-Rufen. Im Gegensatz zum zwischendurch immer wieder geäußerten leisen Gesang sind diese Rufe weithin hörbar. 2. Es tritt der Fall ein, dass auf einem benachbarten Baum oder auf dem Nistbaum plötzlich ein Weibchen erscheint. Das Männchen verlässt daraufhin seinen Platz und fliegt ihm rufend eine kurze Strecke entgegen. 3. Entfernt sich das Weibchen daraufhin nicht, fliegt das Männchen zum Nest zurück, schlüpft in den Henkelkorb ein, ruft erregt (neben „ziih“ auch „zürr“ und „zürriht“) und schaut, tief in der Mulde sitzend, mit seinem Kopf über den Nestrand hinweg. Dabei kontrastiert seine schwarze Augenbinde zum hellen (oftmals weißen) Nest (Signalwirkung!). Der Effekt wird außerdem noch durch ein seitliches Hin- und Herbewegen des Kopfes beim Rufen gesteigert. Falls das Weibchen nicht reagiert, verlässt das Männchen wieder das Nest, fliegt nochmals rufend in Richtung des Weibchens und nach kurzem Verweilen auf einem Zweig wieder zum Nest zurück (Nestzeigen). Diese Aktion wird mitunter solange wiederholt, bis entweder das Weibchen darauf anspricht (s. unter Punkt 4) oder sich wieder entfernt. Gelegentlich wird es bei seiner Flucht vom Männchen eine kurze Strecke gejagt. 4. Das Weibchen nähert sich zögernd und vorsichtig, nervös mit dem Schwanz zuckend und ab und zu leise kurze „Zi“-Rufe von sich gebend. Dabei verweilt es immer wieder, flattert und hüpft von Zweig zu Zweig. 5. Das Weibchen erreicht nach einigen Umkreisungen schließlich den Nestzweig und beginnt, an diesem zum Nest herab zu klettern. Je mehr sich das Weibchen dem Nest nähert, desto mehr steigert sich die Erregung des im Nest sitzenden Männchens. Seine Rufe gehen in ein trillerndes, allmählich leiser werdendes „Zirr-zirr...“ über. 6. Die Rufe des Männchens verstummen schließlich ganz, sobald das Weibchen von oben her über die Spindel das Nest erreicht hat. Gleichzeitig duckt sich das Männchen so tief in die Nestmulde, dass sein Kopf gänzlich darin verschwindet, während das Weibchen zunächst außen am Nest herumklettert. 7. Das Weibchen schiebt sich plötzlich ins Nest und steht kurze Zeit über dem Männchen, welches nach wenigen Sekunden das Nest verläßt. 8. Das Weibchen beginnt mit Nestbauhandlungen, während ihm das Männchen aus einigen Metern Entfernung, oft von erhöhter Warte aus, bewegungslos und schweigend zuschaut.
Punkt 3 stellt ganz offensichtlich die kritische Phase bei der Anpaarung dar, bei der es auf die Reaktion des Weibchens ankommt. Lässt sich das Weibchen ans Nest locken oder kehrt es nach anfänglichem Desinteresse und anschließendem Gejagtwerden trotzdem wieder ans Nest zurück, ist wohl der erste und entscheidende Schritt zur Verpaarung getan. Entfernt sich dagegen das Weibchen endgültig und taucht auch nicht erneut im Nestbereich auf, ist der Anpaarungsversuch gescheitert. Wahrscheinlich wird das „Anlocken“ während des gesamten Nestbaus deshalb so häufig praktiziert, weil die bei der Art relativ labile partnerschaftliche Beziehung gewissermaßen immer wieder einer „Auffrischung“ bedarf. Das „Anlocken“ bildet auch das zeremonielle Vorspiel zur Kopula. Die „Balzjagd“ und das „Anlocken“ sind Verhaltensweisen, die anscheinend eine wichtige Rolle bei der Verpaarung derjenigen Männchen spielen, die den Nestbau allein beginnen, und hierbei dürfte es sich, zumindest im Gebiet, um die Mehrheit der Männchen handeln. Doch weist der Umstand, dass ein gewisser Teil der im Frühjahr zurückkehrenden Beutelmeisen, insbesondere die „Nachzügler“, bei ihrer Ankunft vermutlich bereits verpaart ist, darauf hin, dass noch einige Fragen offen geblieben sind.
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Kopula: Die Kopula geht fast immer in unmittelbarer Nähe des Nestes (seltener auf dem Nest) vonstatten (0,5 – 2 m; nur ein Mal 5 m), d.h. neben oder gern ein wenig oberhalb des Nestes auf einem Zweig. Der Nestbau ist dann meist (in rund 80 % der Fälle) schon weit fortgeschritten (fortgeschrittenes Henkelkorbstadium oder Röhrenbau; 10. – 25. Bautag), doch auch bereits im Henkelkorbstadium (etwa ab 6. Bautag) kommen schon Kopulationen vor. Die - jahreszeitlich gesehen - früheste Beobachtung einer Kopula notierte ich am 18.4.2005, die späteste am 13.6.1987. Allerdings dürften Begattungsakte bereits ab etwa 10.4. bis Anfang Juli vorkommen. Bevorzugt findet die Kopula vormittags, vor allem jedoch in der Mittagszeit statt. Der Vorgang läuft stets in etwa der gleichen Weise ab: Beide Partner halten sich im Umkreis des Nestes auf und rufen wechselseitig (meist nur leise „zi“). Plötzlich fliegt das Männchen rufend zum Nest, krallt sich außen daran fest und singt erregt in die Röhrenöffnung hinein („Anlocken“). Dies veranlasst das Weibchen, sich ebenfalls dem Nest zu nähern. Es platziert sich auf einem dem Nest benachbarten Zweig und fordert unter leisen „tütütü“-Rufen in leicht nach vorn geneigter Körperhaltung, mit vibrierenden Flügeln und erhobenem Schwanz zur Begattung auf. Das Männchen fliegt nun zum Weibchen, balanciert mit den Füßen auf dessen hinterem Rücken und vollzieht unter Flügelflattern den Geschlechtsakt. Danach fliegt das Männchen zum Nest zurück, dann wieder zum Weibchen, usw., alles unter erregten Rufen. Meist kommt es nur zu 1 – 2 Begattungen kurz nacheinander, maximal stellte ich drei fest. Die Kopulationsakte können sich nach Tagen wiederholen, vielleicht sogar in noch kürzeren Zeitabständen. Wiederholt beobachtete ich, dass nach dem Geschlechtsakt das Männchen vom bauwilligen Weibchen geradezu aus dem Nest herausgeworfen wurde, während sich das Weibchen in anderen Fällen anschließend kurz entfernte und dem Männchen die Bautätigkeit überließ. Gelegentlich kommt es trotz typischer Aufforderungshaltung des Weibchens nicht zur körperlichen Vereinigung. Einmal stellte ich bei einem Weibchen, das still auf einem Zweig in Nestnähe verharrte, minutenlang andauernde langsam seitlich hin und her „wedelnde“ Bewegungen des gespreizten Schwanzes (s.u., rechts) fest, obwohl sich das Männchen gerade nicht in der Nähe aufhielt. Da sich das Weibchen anschließend ausgiebig putzte, ist es auch möglich, dass dieses Verhalten zum Repertoire des Komfortverhaltens gehört. Übrigens sah ich bei einem Männchen, das sich im Schilf aufhielt, einmal ein ähnliches „Schwanzwedeln“. Mehrmals konnte ich auch „Pseudo-Kopulationen“ in der Art beobachten, dass das Männchen seiner außen am Nest hängenden Partnerin bis zu drei Mal flügelschlagend auf den Rücken flog. Auch Schwanzziehen und Balzjagden (s.o.) sind gelegentlich kurz vor oder auch nach der Kopula festzustellen.
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Das eigenartige “Schwanzwedeln”: Das Weibchen bewegt den weit gespreizten Schwanz minutenlang langsam seitlich hin und her. Seine Bedeutung ist unklar.
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Diese Fotos vom Kopulationsakt gelangen mir jüngst am 18.4.2005 (12.50 Uhr). Oben links sieht man, wie das Männchen erregt in´s Nest singt, bevor es zu dem in Nestnähe wartenden Weibchen fliegt und den Geschlechtsakt vollzieht (oben rechts). Unten links fliegt das Männchen nach beendetem Akt zum Nest zurück, während das Weibchen weiter in der auffordernden Körperhaltung verharrt. Rechts unten die zweite (und letzte) Kopulation.
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Drohen und Vertreiben: Wie weiter unten beschrieben, vollzieht sich während des Nestbaus phasenweise eine grundlegende Umstellung in der partnerschaftlichen „Rangfolge“ (Dominanz), wobei dem Weibchen eine aktive Rolle bei diesem Prozess zukommt. Balzjagd, Schwanzziehen und Anlocken sind Verhaltensweisen, die die anfänglich dominierende Position des Männchens am Nest - als „Nestbesitzer“ - kennzeichnen. Bei manchen Paaren ist in der Anfangsphase bei Begegnungen der Partner am Nest gelegentlich sogar ein „Drohen“ des Männchens zu beobachten. Beispielsweise notierte ich folgende Beobachtung an einem Henkelkorbnest (etwa 12. Bautag): Das Männchen fliegt wiederholt plötzlich ans Nest, in welchem das zuvor angelockte Weibchen mit Bautätigkeiten beschäftigt ist, sperrt den Schnabel gegen das Weibchen auf und sträubt gleichzeitig sein Kopfgefieder. Es verschafft sich schließlich den Zutritt zum Inneren des Nestes und zwingt das Weibchen zum Fortfliegen. Beim Schwanzziehen deutet sich dann allmählich eine Tendenz an, die schließlich in der Endphase meist zur absoluten Priorität des Weibchens in der Partnerschaft führt: Dem Männchen gelingt es oftmals nicht mehr, seine Partnerin vor sich her zu jagen. Statt dessen bleibt letztere unbekümmert sitzen und schert sich nicht um das an seinen Schwanzfedern ziehende Männchen. Gleichzeitig scheint dieser Vorgang aber auch die Bereitschaft, insbesondere des Weibchens, zum Geschlechtsakt zu signalisieren. Typisch für die nach erfolgten Kopulationen beginnende Übergangsphase ist die von den meisten Weibchen gezeigte Drohgebärde bei Begegnungen am Nest: Mit aufgesperrtem Schnabel hält es das Männchen auf angemessene Distanz. Die leisen, partnerschaftliche Harmonie bekundenden Rufe („tütütü“) werden vom Weibchen nicht mehr geäußert. Gleichzeitige Tätigkeit beider Partner am Nest wird fast gar nicht mehr ausgeübt, und bei Niststoffübergaben verhält sich das Männchen zunehmend unsicher und unterlegen. Eingeschüchtert und hastig legt es herbeigeschafftes Nistmaterial außen ab, statt es dem bauenden Weibchen zu übergeben. Schließlich wendet es sich ganz von Bauaktivitäten am Brutnest ab und gründet nach einer meist kurzen Zeitspanne unruhigen Umherfliegens ein neues Nest, entfernt oder in der Nähe. Im letzteren Fall bricht das Männchen oftmals die Beziehung zum brütenden (gelegentlich auch noch zum Junge fütternden) Weibchen nicht gänzlich ab. Doch letzteres vertreibt das Männchen jedesmal aus dem engeren Umkreis des Nestes. Die Vertreibung geht sehr viel vehementer vor sich als das Schwanzziehen. Das Weibchen erwartet seinen Widersacher in Drohhaltung mit nach oben gerichtetem Schnabel, wobei es erregt zeternde Rufreihen („dip dip dip...“) von sich gibt. Es bewegt sich couragiert auf das sich nähernde Männchen zu und vertreibt es flatternd und kurze Strecken fliegend. Mitunter verkrallen sich beide Vögel zu einem „flatternden Knäuel“, das von den Zweigen zu Boden wirbelt. Schließlich entflieht das Männchen aus dem Nestbereich. (Bitte beachten Sie hierzu auch die Animation am Ende dieser Seite und außerdem die Seite “Bestandsentwicklung”). . Auch fremde Männchen, die nicht selten den Versuch unternehmen, Niststoffe von den Brutnestern zu stehlen, werden vom Weibchen in der geschilderten Art und Weise vertrieben. Dabei scheint es gelegentlich sogar vom vormaligen eigenen Männchen unterstützt zu werden (man sieht dann drei Vögel). Vereinzelt kommt es auch vor, dass andere Singvögeln (z. B. Schwanzmeise, Weidenmeise, Fitislaubsänger) verscheucht werden, wenn diese neugierig das Beutelmeisennest näher inspizieren wollen.
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Sukzessive Auflösung der Partnerschaft: Bereits während des Nestbaus kommt es in der Regel zu einer schrittweisen Veränderung im Verhalten des Weibchens, die wahrscheinlich in den meisten Fällen zu einer dauernden Trennung der Partner führt. Doch zuweilen kommt es wohl auch vor, dass sich die Trennung nur als temporäre Unterbrechung der Partnerschaft infolge Bebrütung des Geleges und Jungenaufzucht durch das Weibchen gestaltet und bei einer Ersatzbrut (nach Verlust der Erstbrut) oder einer (im Gebiet seltenen) zweiten Jahresbrut die bisherigen Beziehungen zwischen den Partnern wieder aufgenommen werden. Den Vorgang kann man in drei Phasen einteilen: 1. Phase (Nestbaubeginn bis fortgeschrittenes Henkelkorbstadium; entsprechend 1. bis maximal 11. Bautag): Beide Partner begegnen sich noch ohne oder nur mit spielerisch angedeuteter Aggressivität, wobei das Männchen sich meist „locker“ dominant verhält. Beide machen sich sogar gelegentlich mehrere Sekunden lang gleichzeitig im oder am Nest zu schaffen (vor allem in der Bauphase „eigentlicher Henkelkorb“), wobei sie sich in der herrschenden Enge manchmal auch kurz gegenseitig berühren oder übereinander zu stehen scheinen. Doch im allgemeinen vermeiden sie ein Zusammentreffen am Nest, oder der bauende Vogel verlässt dieses sofort (manchmal allerdings auch nur zögernd), sobald der Partner mit Niststoffen einschlüpfen will. Häufig hört man charakteristische leise „tütütü...“-Rufe, die auch bei den spielerischen Verfolgungsflügen und bei der Begattung geäußert werden. Nur in dieser Periode kommt es vor, dass das Weibchen Nistmaterial an das Männchen übergibt (wenn auch nicht so häufig wie später umgekehrt). Nimmt das Nest (ab dem Henkelkorbstadium) allmählich Gestalt an, kann man oft das (oben beschriebene) stereotype Anlockungszeremoniell beobachten, bei dem das Weibchen vom aktiveren männlichen Partner, manchmal nach vorherigem Nestzeigen, gelegentlich mit Erfolg zum Nest gelockt wird, um es zum Bauen anzuregen. Verlässt das Weibchen das Nest, wird es nicht selten vom Männchen spielerisch gejagt und manchmal sogar anschließend an den Schwanzfedern gezupft. Gibt sich das Weibchen nach Tagen schließlich gefügig, kommt es zu Kopulationen (ehestens am 5., spätestens am 16. Bautag konstatiert). 2. Phase (Röhrenbau; ehestens 6. bis etwa 16. Bautag): Nach Vollziehung der Begattungsakte entwickelt das Weibchen zunehmend einen gewissen Grad von Aggressivität gegenüber dem Partner, d.h. bei Begegnungen am Nest droht das Weibchen mit aufgesperrtem Schnabel, schüchtert damit das Männchen ein und hält es auf Distanz (ein flüchtiges Drohen ist gelegentlich bereits ab dem 5. Bautag feststellbar, in der Henkelkorbphase). Besonders deutlich wird dies in den Momenten, bei denen das Männchen Niststoffe übergeben will. Letztere werden dann oftmals, statt an das bauende Weibchen übergeben zu werden, am äußeren Nestrand lose abgelegt und manchmal vom Wind wieder heruntergeweht. Auf das vom Männchen weiterhin häufig gezeigte Anlocken reagiert das Weibchen nicht mehr. Die für die erste Phase kennzeichnenden leisen Rufe sind nicht mehr zu hören. Gegen Ende der 2. Phase beginnt das Männchen meist mit einem neuen Nestbau, oftmals in „Rufweite“ der ersten Niststätte (ehestens 13. Tag, spätestens am 27. Tag, also manchmal erst nach dem Brutbeginn des Weibchens). 3. Phase (etwa kurz vor oder mit Beginn der Bebrütung des Geleges; ehestens ab 19. Tag nach Baubeginn): Das Weibchen reagiert im engeren Nestbereich hochgradig aggressiv, d.h. dass es das Männchen bei dessen gelegentlichen Besuchen angreift, fliegend verfolgt und aus dem Umfeld des Nestes vertreibt (bis zu etwa 100 m). Dessenungeachtet versucht das Männchen am Erstnest immer noch das Zeremoniell des Anlockens zu demonstrieren. Es lässt sich somit feststellen, dass die zur Auflösung der Partnerschaft führenden Aktivitäten im allgemeinen einseitig vom Weibchen ausgehen. Feldbeobachtungen lassen darauf schließen, dass ein solches Verhaltensmuster durchaus der Arterhaltung dient, da es in der Regel eine wichtige Voraussetzung für eine erfolgreiche Brut zu sein scheint und außerdem dazu dient, dass im Störungsfall sofort Reservenester zur Verfügung stehen.
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Diese drei Videobilder sind alle am Nest 1/1995 entstanden. Am 21. April waren beide Partner einträchtig am Nest anzutreffen (früher Henkelkorb; links). Doch knappe zwei Wochen später zeigte sich das Weibchen sehr angriffslustig seinem Männchen gegenüber, welches noch “Besitzansprüche” an dieses fertige Nest vertrat (Mitte u. rechts, sowie die Animation unten). Damit war es jedoch bald vorbei; denn schon am 11. Mai fand ich Nest 2 in 30 m Entfernung als frühen Henkelkorb.
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Bildsequenzen (Endlosschleife) zum Thema: Tätliche Auseinandersetzungen zwischen Männchen und Weibchen am Nest in der “kritischen Phase” des Nestbaus (nach HI 8-Videoaufnahmen vom 4.5.1995). Ablauf, in Stichworten: Männchen im Nest > erregt zeterndes Weibchen oben auf dem Nest (nimmt Drohhaltung ein) > Männchen herausschauend, schließlich herausfliegend > vom Weibchen erwartet (steil aufgerichtet) > Männchen nähert sich dem Weibchen; dieses stellt sich ihm drohend entgegen > beide gehen flatternd aufeinander los > Männchen gibt auf, wird vom Weibchen verfolgt. (Bem.: Bitte warten Sie das Laden sämtlicher Bildsequenzen ab)
Hinweis: Die hierbei geäußerten Rufe von Männchen und Weibchen finden Sie auf der Seite “Lautäußerungen” unter Nr. 22 und 23.
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Gelegentlich kann man, außer den “üblichen” Verfolgungsflügen, einen fledermaus- bzw. schmetterlingsartigen Balzflug beider Partner hoch über dem Nistbaum beobachten.
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